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界 (生物)

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生物分类学
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生物分类法上八个主要的分类阶元

在很长的一段时间里，界（英語：kingdom，拉丁語：regnum）曾经是生物科学分类法中最高的类别。卡尔·林奈在18世纪建立了以界作为最高分类阶元的体系，最初将所有生物分为动物和植物两界。随着显微镜的发明，微生物被大量发现，传统两界体系越来越难以容纳新发现的生物多样性。[1]1969年，罗伯特·惠特克提出了五界系统（原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界），成为生物学教科书中最广泛使用的分类框架。[2]

1990年，卡尔·乌斯基于核糖体RNA的分子系统学分析，提出三域系统，将生命分为细菌、古菌和真核生物三个域，其中域取代界成为最高的分类阶元。[3] 此后，真核生物的传统界级分类逐渐被基于系统发育的超类群（英语：Supergroup (biology)）（supergroups）所取代。[4]2024年，原核生物（细菌和古菌）的界级分类得到正式规范，共确认了7个界。[5]

真核生物的系统发生关系（2020）
真核生物的系统发生关系（2020）

定义

在生物分类学中，「界」是位于域之下、门之上的一个分类阶元。林奈最初将界作为最高分类阶元使用，但在三域系统提出后，界的位置被下调一级。有些分类方案在界之下进一步划分亚界（subkingdom）和下界（infrakingdom）。[6]在五界系统影响最大的时期，界被视为反映生物基本体制（body plan）差异的最高分类单元；随着分子系统学的兴起，界的概念逐渐被单系群（monophyletic group）所取代。[3]

历史

两界系统

生物分类的历史可以追溯到亚里士多德，他将自然物分为动物、植物和矿物三界。[7]1758年，林奈在《自然系统》第十版中将生物分为动物界（Animalia）和植物界（Vegetabilia）两界，矿物则作为附录放在界外。这一系统在18至19世纪被普遍接受。[1]

三界与四界系统

1866年，恩斯特·海克尔在《生物普通形态学》中增加了第三界——原生生物界（Protista），用于容纳单细胞生物。海克尔是最早意识到两界系统不足以容纳微生物多样性的学者之一。[8]1938年，赫伯特·科普兰将无核的单细胞生物从原生生物中独立出来，建立原核生物界（Monera），形成四界系统（原核生物、原生生物、植物、动物）。[9]

五界与六界系统

1969年，罗伯特·惠特克在康奈尔大学提出了五界分类系统：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、真菌界（Fungi）、植物界（Plantae）和动物界（Animalia）。惠特克将真菌独立为界，理由是真菌具有吸收式营养（heterotrophic absorption）而与植物的光合作用和动物的吞食式营养均不同。这一系统被广泛收入教科书，影响深远。[2]1970至1980年代及之后，一些分类学家在原核生物界内部拆分出多个界，或将原生生物界进一步细分，从而提出了六界甚至七界系统。[10][11]

三域系统

1977年，卡尔·乌斯和乔治·福克斯通过比较16S核糖体RNA序列，发现一类称为「古细菌」的原核生物与其他原核生物在遗传上差异极大。[12]1990年，乌斯据此正式提出三域系统，将全部分类归入细菌域、古菌域和真核生物域，域取代界成为最高阶元。[3]

现代观点

在三域系统框架下，真核生物域内部不再维持传统的界级划分，而是分为多个超类群，如囊泡藻类（SAR）、古虫界、有孔虫界、真菌界、植物界和动物界等。这些超类群的数量和范围仍在随分子系统学数据更新而调整。[4]与此同时，在国际原核生物命名规则的框架下，原核生物界级分类在2024年正式获得规范：细菌域分为芽孢杆菌界（Bacilliati）、梭杆菌界（Fusobacteriati）、假单胞菌界（Pseudomonadati）和热袍菌界（Thermotogati）四个界；古菌域分为甲烷杆菌界（Methanobacteriati）、纳格菌界（Nanobdellati）和热变形菌界（Thermoproteati）三个界。[5]

病毒不属于细胞生物，因此不在界或域的正式分类体系内。一些分类方案将病毒置于「非细胞生物」的类别中，但其分类独立于林奈体系运作。[13]

分类系统

卡尔·林奈
1735[14] 		恩斯特·海克尔
1866[15] 		埃德·查頓（英语：Édouard Chatton）
1925[16] 		赫伯特·科普蘭
1938[17] 		罗伯特·魏泰克
1969[2] 		卡尔·乌斯 et al.
1990[3] 		湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯
1998[18] 		Ruggiero et al.
2015[11]
2 界 3 界 2域系統（英语：two-empire system） 界 (生物) 界 (生物) 三域系統 界 (生物) 界 (生物)
（未論述） 原生生物 原核生物 原核生物界 原核生物界 细菌 细菌 细菌
古菌 古菌
真核生物 原生生物 原生生物 真核生物 原生動物 原生動物
色藻界 色藻界
植物 植物 植物 植物 植物 植物
真菌 真菌 真菌
动物 动物 动物 动物 动物 动物

列表

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Scamardella, J. M. Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. International Microbiology. 1999, 2: 207–221 （英语）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Whittaker, R. H. New concepts of kingdoms of organisms. Science. January 1969, 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1990, 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159 可免费查阅. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. 
  4. ^ 4.0 4.1 Adl, S. M.; et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019, 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691 （英语）. 
  5. ^ 5.0 5.1 Göker, Markus; Oren, Aharon. Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2024, 74 (1). doi:10.1099/ijsem.0.006242 可免费查阅 （英语）. 
  6. ^ Linnaeus, C. Systema Naturae 10th. Laurentius Salvius. 1758 （拉丁语）. 
  7. ^ Aristotle. De Anima （古希腊语）. 
  8. ^ Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Georg Reimer. 1866 （德语）. 
  9. ^ Copeland, H. F. The kingdoms of organisms. Quarterly Review of Biology. 1938, 13: 383–420 （英语）. 
  10. ^ Cavalier-Smith, T. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews. 1998, 73 (3): 203–266. doi:10.1017/S0006323198005167 （英语）. 
  11. ^ 11.0 11.1 Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M.; Thuesen, Erik V. A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE. 2015, 10 (4). Bibcode:2015PLoSO..1019248R. PMC 4418965 可免费查阅. PMID 25923521. doi:10.1371/journal.pone.0119248 可免费查阅. 
  12. ^ Woese, C. R.; Fox, G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1977, 74 (11): 5088–5090. doi:10.1073/pnas.74.11.5088 （英语）. 
  13. ^ Raoult, D.; Forterre, P. Redefining viruses: lessons from Mimivirus. Nature Reviews Microbiology. 2008, 6: 315–319. doi:10.1038/nrmicro1858 （英语）. 
  14. ^ Linnaeus, C. Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species. 1735. 
  15. ^ Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin. 1866. 
  16. ^ Chatton, É. Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires. Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 1925, 10–VII: 1–84. 
  17. ^ Copeland, H. The kingdoms of organisms. Quarterly Review of Biology. 1938, 13: 383–420. doi:10.1086/394568. 
  18. ^ Cavalier-Smith, T. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews. 1998, 73 (03): 203–66. PMID 9809012. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. 
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