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系統發生樹

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樹（英語：phylogenetic tree）又稱種系發生樹、親緣關係樹，或演化樹（英語：evolutionary tree），是一種表示生物类群、個體、基因或其他对象之間演化關係假说的樹狀圖。研究演化關係及其歷史，並開發相關推斷方法與模型的學科稱為學（phylogenetics）。在生物学中，学与系统分類學（systematics）密切相关，其方法和成果广泛应用于流行病學（epidemiology）、生態學（ecology）等领域[1]，亦可用於歷史語言學等非生物學研究[2]。

組成

根

肌球蛋白（一个蛋白质超家族）的無根樹[5]

树可分为“有根树”与“无根树”两类。

有根树（rooted tree）包含一个明确的根，代表树中所有末端分类单元（也称叶节点或leaf nodes）的最近共同祖先；因此，一棵系统树中没有比根更早的祖先节点。有根树可显示祖先与后代之间明确的演化方向[6]，表示谱系由根向末端单元分化的历史。

无根树不指定根的位置，只表示各末端分类单元之间的相对关系。可根据外群[6]、分子钟假设[7]或其他定根（rooting）方法确定根的位置，从而得到有根树。在实际分析中，外群通常应与内群（ingroup）亲缘较近，但又明确位于内群之外[7]；外群过远可能增加比对和模型拟合的困难，而外群过近则可能不足以稳定确定根的位置[8]。

節點

树及“假设的共同祖先”示意

树中的節點可分為末端节点（叶）和内部节点。末端节点位于分支末端，通常代表被纳入分析的分类单元或样本，例如不同物种或同一物种的不同样本（不同个体或序列）。内部节点代表由末端分类单元推定出的共同祖先或祖先种群。这些祖先被认为曾真实存在，但其具体性质及其在树上的位置是根据分析推断而来，而非直接观察所得。[9]

分支

在树中，分支（branch）指连接两个节点的线段。在一棵完全二分的系统树中，分支的总数取决于叶节点（末端分类单元）的数量：无根树包含 2n–3 条分支，有根树包含 2n–2 条分支（其中 n 为末端单元的数量）。

每节点的分歧数量

在有根树中，若某内部节点恰好分出两个子节点，则称为二分节点（bifurcating node）。所有内部节点均为二分节点的树称为完全二分树（fully bifurcating tree）。与含有多分节点的树相比，这类树的拓扑关系（topology）具有更充分的分辨率（resolution），但二分结构本身并不表示各分支均具有较高的统计支持度[10]。

若内部节点的子节点多于两个，则称为多分节点（multifurcating node），也称多歧现象（英语：Polytomy）（polytomy）。多分节点通常反映推断中的不确定性（soft polytomy），即无法明确判断多个类群间的先后分化顺序（例如在A、B、C三者间无法确定哪两者更为近缘）。增加序列长度等有效信息量、采用更合适的替代模型，或选取演化速率（英语：Rate of evolution）更适宜的位点都可能提升拓扑的分辨率。[11]

然而，多分节点也可能反映多个谱系近乎同时分化的真实多分事件（hard polytomy），但这类情形通常难以与数据不足造成的多分明确区分[12]。

长度单位

枝长的具体含义取决于树的类型和构建模型，不能脱离比例尺及方法说明加以解释。在许多分子树中，枝长表示该分支上估计的每个位点累积的替代数（substitutions per site）[13]；若进一步引入时间模型与化石校准，枝长也可转换为演化时间（详见后文“演化树定年”）[14]。

運算

树的构建通常需要分析大量的序列数据，并借助计算系统发育学（英语：Computational phylogenetics）的方法。

基于距离矩阵的构树方法（如邻接法和 UPGMA）通常先根据多重序列比对计算样本间的遗传距离，再依据距离矩阵推断树的拓扑；近年来亦发展出无需多重序列比对的构树方法。距离通常由序列差异直接计算，或根据替代模型进行校正，通常计算量较低；随后，构树算法依据所得距离矩阵推断拓扑，而不再直接使用各个位点上的具体序列信息（如碱基或氨基酸种类）。许多多重序列比对程序（如 ClustalW）也利用这些基于距离的简单算法生成引导树（guide tree）[15]。

最大简约法（maximum parsimony）是另一类早期的推断方法，最大简约法选择所需演化变化次数最少的树；在演化速率不均一等情况下，这一准则可能无法正确恢复关系，易受长枝吸引效应影响，从而产生误差[16][17][14]。

现代分子分析常采用最大似然（maximum likelihood）及贝叶斯推断（Bayesian inference）的方法框架，这些方法通过替代模型描述序列演化，并据此计算不同系统树及模型参数的似然。基于模型的推断对计算要求极高，可能的树拓扑数量随分类单元数迅速增长，因此实际分析通常采用启发式搜索（heuristic search）和数值优化策略。最大似然法据此寻找似然值较高的树及其模型参数；贝叶斯方法则通常借助马尔可夫链蒙特卡洛算法，从树和模型参数的联合后验分布中采样。

分歧时间估计

主条目：分子钟

分歧时间估计（Divergence time estimation）也称定年（tree dating）或时间树推断，指利用分子序列的替代速率、枝长信息及实证资料，估计谱系分化的时间的一类推断方法。此类分析需要至少一种时间尺度信息，例如化石校准、具有已知日期的样本、地质事件或外部速率估计，可在贝叶斯、似然或最小二乘等统计框架下进行，并通常结合替代模型和时钟模型（clock model）[18][8]。用于计算的生物分子数据一般为DNA、RNA的核苷酸序列，或蛋白质的氨基酸序列。

在两条后代谱系速率相同且恒定的严格分子钟模型下，若两条谱系自共同祖先分化后均经历时间 t，则二者的总演化距离可近似写为：

  • ：两条序列之间的演化距离（突变比例）
  • ：每条谱系的演化速率
  • ：共同祖先至今的时间[19][14][20]

分子演化速率 通常未知，并可能随谱系和时间而变化。世代时间、代谢率、生活史特征[13]和选择压力等因素均可能与谱系间的速率差异有关[21][22]。

贝叶斯方法能够在统一框架内联合估计拓扑、分化时间、演化速率及其不确定性，并可将化石校准表示为概率分布，因此广泛用于分歧时间估计。除此之外，惩罚似然（penalized likelihood）[23]、最大似然近似（approximate Maximum Likelihood）[24][25]和最小二乘[26]等方法也可用于时间树推断；不同方法在计算成本、模型复杂度和不确定性表达方式上各有取舍[27][18]。

運算工具

参见：系统发育软件列表（英语：List of phylogenetics software）

目前常用且具有代表性的分析包括：

参考文献

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參見

外部連結

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